15020-D.jpg

tittel

Galapagos

Galapagos. Las Encantadas - de forheksede øyene. 16 øyer øst i Stillehavet, 1000 kilometer vest for Ecuador. Oppdaget ved en tilfeldighet av Fray Tomás de Berlanga i 1535. Et av de mest vulkansk aktive steder på jorda og hjem til forunderlige organismer.

Charles Darwin besøkte øyene i fem hektiske uker i september/oktober 1835 på sin fem års jordomseiling med HMS Beagle.  Etter dette ble verden aldri den samme. Øyene som åpenbarte seg for Darwin og som siden da har blitt mer utforsker enn noen annet sted, har gitt oss en helt ny forståelse av livet på jorda.

Hva gjorde Charles Darwin på Galapagos? Hvorfor er Galapagosøyene så spesielle?  Hvorfor er dette det best vernede stedet på jorda?  Hvordan kan man oppleve denne vulkanske utposten i Stillehavet?

I denne artikkelen prøver jeg å gi noen svar på dette...

INNHOLD:

Øyer i grenseland
Hvordan er Galapagosøyene dannet?

Hvorfor er Galapagos så unikt biologisk sett?
Endemiske arter:  
Haviguan

Landiguaner
Kjempeskilpladder
Galapagosskarv
Galapagospingvin
Scalesia spp.
Charles Darwin på Galapagos:

San Cristobal
Floreana
Isabela
Santiago
Darwinfinker
Opplev Galapagos

Kilder


 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Øyer i grenseland
Galapagosøyene ligger på flere måter i et grenseland.  De ligger på grensen mellom to tektoniske plater; Cocos- og Nazcaplaten. Bevegelser i platene danner øyriket.

De ligger også der flere sterke havstrømmer møtes; den kalde Humboltstrømmen fra sør møter den varme Panamastrømmen fra øst (og av og til den enda varmere El Niño-strømmen fra vest) noe som fører til to klart forskjellige årstider. Fra juli til januar er det kjølig, ofte noe tåke og lite nedbør, mens det fra januar til juni er varmt med regnbyger. I årene der El Niño herjer, blir Stillehavet uvanlig varmt og forholdene blir dramatiske for livet på Galapagos.

Vekslingene i havstrømmene er hovedårsaken til det rike livet på Galapagos-øyene, både i havet og på land. Kalde bunnstrømmer, slik som Cromwellstrømmen vestfra, tilfører mengdevis av næringsstoffer fra dyphavet. Havet omkring Galapagosøyene er derfore næringsrikt i motsetning til hav på samme breddegrad lenger vest i Stillehavet som er næringsfattig og har øyer som er omgitt av korallrev.

Det har nylig blitt oppdaget at når bunnstrømmene vestfra treffer de undersjøiske fjellveggene på Galapagos, frigjøres næringsstoffer, bl.a. jern som er et viktig plantenæringsstoff. Mengdevis av planteplankton vokser i havet ved Galapagos og danner grunnlaget for næringsnettet på de forheksede øyene. Havet omkring Galapagos er et av de mest produktive på jorda.

Galapagos ligger også der to passatvinder møtes, en kald vind fra vestkysten av Sør-Amerika møter en varmere vind fra Panama. Med vindene transporteres frø og smådyr til øyene.

Øyenes beliggenhet, isolasjon og særegne fauna har gjort dem til et utstillingsvindu for evolusjon.  Her blir vi konfrontert med hvordan utviklingen av livet på jorda foregår i praksis. Vi blir vitne til at evolusjonen foregår i et rasende tempo i motsetning til andre steder på jorda der utvikling av nye arter normalt tar svært lang tid. På UNESCOs verdensarvsliste rangerer Galapagos høyt og oppnår kriteriene vii, viii, ix og x ("natural criteria") for vern. Galapagos er et av de mest verneverdige stedene på jorda!

Men Galapagosøyene er - akkurat som så mange andre unike lokaliteter - under et sterkt press. Klimaendringer, økt folketetthet, økt innførsel av biologisk materiale og fremmede arter og ikke minst økt turisme, utgjør en økende trussel mot øyene. 95% av arealet på Galapagos er nasjonalpark og det er ytterst strenge regler for ferdsel og bruk - heldigvis. Fortsatt er 95% av den opprinnelige floraen og faunaen på Galapagos inntakt.

Hvordan er Galapagosøyene dannet?
Galapagos er et av de mest vulkansk aktive stedene på jorda, og det er nettopp vulkansk aktivitet som former øyene.

Galapagosøyene ligger på grensen av to tektoniske plater, Cocosplaten i nordvest og Nazcaplaten i sørøst. På Natzcaplaten, nær ekvator, finnes et såkalt "hot spot", lommer med varm, svart magma på bestemte steder i jordskorpa. Her skapes det langvarig vulkansk aktivitet på overflaten (i dette tilfellet havbunnen) som til slutt bryter vannflaten og danner en vulkansk øy. Galapagos er dannet fra et permanent "hot spot" som i dag befinner seg norvest for Fernandina i sprekksonen ("Galapagos Spreading Center" på figuren over). "Hot spot" på Galapagos er gigantisk! Minst 95 km i diameter og 2900 km dypt! For 4 millioner år siden ble de første øyene på Galapagos dannet fra denne undersjøiske vulkanen. De fleste "hot spots" befinner seg under havbunnen, men Yellowstone i Wyoming, USA er et eksempel på et "hot spot" som ligger på landjorden.

De tektoniske platene beveger seg og øyene  følger med. Nazcaplaten beveger seg 58 km på en million år (= 5,8 cm per år) i retning sør og øst, mens Cocosplaten går raskere og beveger seg hele 83 km på en million år (=8,3 cm per år) i retning nord. Galapagos, som ligger på Nazcaplaten, "driver" altså sørøstover omtrent som på et samlebånd, øyene følger naturlig nok med og fjerner seg fra "hot spot". 

Alcedo IsabelaDette betyr at øyene i vest (Fernandina og Isabela) er yngst, mens øyene i sørøst (San Cristobal og Espanola) er eldst.  Etterhvert som øyene beveger seg med kontinental-driften, slokner vulkanene og slites ned av naturkreftene.  De eldste øyene er derfor flate uten aktive vulkaner, midelaldrene øyer (slik som Santa Cruz) har gamle, inaktive vulkaner som er dekket av vegetasjon, mens de yngste øyene er høyreiste med aktive vulkaner.  De aller eldste øyene finnes som vulkanske banker under vann sørøst for San Cristobal og Espanola.

Fernandina, som er den yngste øya på Galapagos og omtrent 500 000 år gammel, hadde sitt siste vulkanutbrudd i 2009, mens Alcedo-vulkanen og Sierra Negra-vulkanen på Isabela hadde de seneste utbruddene i henholdsvis 1993 og 2005. 

Nylige utbrudd
Og så i  mai 2015 sprøytet Wolf-vulkanen ild, magma og aske til værs, de forheksede øyene sover ikke...
LES MER.  Galapagosvulkanene er stadig aktive. Den 4. september 2017 startet et utbrudd fra La Cumbre-vulkanen på Fernandina som da hadde vært rolig i 8 år (side april 2009). Lava har helt til juni 2018 rent ned i havet, LES MER

Da La Cumbre syntes å roe seg ned, ble den avløst av en av vulkanene på Isabela som brått våknet til liv 26. juni 2018. Sierra Negra vulkanen ble trigget av to jordskjelv som skjedde 3-5 km under vulkanen og med styrker på henholdsvis 5.3 og 4.2, noe som startet et kraftig utbrudd som spydde store mengder glødende lava ut i terrenget. Turister ble evakuert. Det var da 13 år siden Sierra Negra sist hadde utbrudd.  LES MER...

Utbrudd fra La Cumbre, Fernandina 6. sept. 2017. Foto: "Global Volcanism Program, Smithsonian Institution"

Overalt hvor man ferdes på Galapagos merker man at øyene er vulkanske. Man går hele tiden på lava, størknet vulkansk aske eller på andre rester av vulkansk aktivitet. Det er tydelig å se hvordan øyene er formet av krefter fra jordas indre og er i stadig forandring.  Ved Urvina Bay på vestsiden av Isabela, et populært sted for turister å gå i land, løftet havbunnen seg en natt i 1954 seks meter. Landskapet ble totalt forandret og i dag ser man hvordan store korallkolonier, som før vokste på lavastein på havbunnen, nå ligger langt inne på land.
Hvorfor er Galapagosøyene så unike biologisk sett?
Først og fremst ligger Galapagosøyene svært avsides til og har vært isolert lenge og har aldri vært i kontakt med andre kontinenter. Det finnes mange eksempler på at det på isolerte øyer har blitt utviklet en egen flora og fauna klart forskjellig fra den på omkringliggende landområder - Madagaskar og Hawaii er to små eksempler, New Zealand og Australia to andre mye større eksempler. I motsetning til de aller fleste andre isolerte øyer, slik som Hawaii, er faunaen på Galapagos relativt lite påvirket av menneskelig aktivitet. Det finnes riktignok en hel del innførte planter som konkurrerer med de endemiske artene, men innførte dyrearter er fåtallige. Det aller meste av det opprinnelige livet på øyene er fortsatt til stede.

Dyrene som strandet her, kom fra Sør-Amerika. Insekter, edderkoppen, fugler og krypdyr, men nesten ingen pattedyr og ingen store rovdyr. Heller ikke amfibier fordi huden deres ikke er vanntett og umiliggjorde transport over eller i saltvann slik krypdyrene kunne klare drivende på flåter fra fastlandet i øst.

Noen få arter koloniserte øyene. Alle øyene har et barskt, vulkansk miljø, men er samtidig forskjellig fra hverandre.  Plantene og dyrene som kom hit ble tvunget til å tilpasse seg nye miljøer for å overleve. Evolusjonen kunne utfolde seg i all sin prakt og i dag vet vi at den foregår i et forrykende tempo!  Nye arter dannes og gamle arter endres raskere her enn noe annet sted på jorden. I dag vet vi at Galapagos har et svært høyt biomangfold i forhold til arealet. 

De forheksede øyene her øst i Stillehavet har flere endemiske arter enn noe annet sted på jorda. Alt dette gjør Galapagos til et unikt sted og til et naturlig laboratorium for evolusjonsstudier.

For det andre ligger Galapagos i et geologisk og oceanografisk skjæringspunkt (se ovenfor) noe som gjør øyene unike med hensyn til bergarter og studier av geologi og vulkansk aktivitet. Havstrømmene tilfører rikelig med næring til primærprodusentene og dette, sammen med en kaldere temperatur omkring Galapagos enn lenger vest i Stillehavet, gjør de grunne farvannene omkring Galapagosøyene særlige rike og mangfoldige.

Så er det også slik at Galapagos var stedet som sådde spiren til Charles Darwins evolusjonsteori.  Etter besøket her i 1835, gikk det gradvis opp for Darwin at livet på jorda slett ikke er statisk, men tvert om i en kontinuerelig og uungåelig forandring. Artene er ikke skapt av en Gud, men er et resultat av evolusjon der de individene som er best tilpasset miljøet - og ikke minst best tilpasset endringer i miljøet - overlever i den forstand at de kan reprodusere. Darwins teori ble først publisert i 1859, 24 år etter hans besøk på Galapagos. (Les mer om Darwin og hans besøk på Galapagos nedenfor).

Endemiske arter
Nå er det hensiktsmessig å se på noen av Galapagos sine endemiske arter i lys av evolusjon.  La oss starte med et ikon...

marine iguanaHaviguan (Amblyrhynchus cristatus) en en av de mest bisarre skapninger på jorda.  Et relikt fra en svunnen tid og et av ikonene for Galapagos. Haviguanen er utbredt over hele Galapagos, men er mest vanlig på de vestlige øyene slik som Fernandina og Isabela.  Arten blir fra 60-150 cm lang der størrelsen er knyttet til underart (se nedenfor). Noen steder forekommer arten i tusenvis og store flokker kan ligge å sole seg på de vulkanske svabergene. Her kan det av og til være vanskelig å gå uten å tråkke på en haviguan!  Men det er kun her på Galapagosøyene vi finner dette fascinerende krypdyret.

Trolig kom haviguanenes forfedre drivende på naturlige flåter fra det Sør-Amerikanske fastland for lenge siden. For å kunne overleve på de isolerte øyene, måtte de, i likhet med de andre organismene på Galapagos, tilpasse seg de barske forholdene her. Isolasjon på de enkelte øyene gjennom mange tusen år har ført til at arten nå er i ferd med å splittes opp. 

Sju underarter av haviguanen er hittil annerkjent. På Genovesa finnes A. cristatus nanus, en underart der voksne individer er mye mindre enn artene på andre øyer. De største haviguanene finner vi blant underartene A. cristatus albemarlensis (Isabela) og A. cristatus cristatus (Fernandina). På Espanola lever underarten A. cristatus venustissimus som er mindre enn underarten på Isabela og Fernandina, men større iguanene på Genovesa. Haviguanene på Galapagos viser oss hvordan en art endrer seg når den isoleres over tid.

Mens øgler ellers finner føde på land og spiser insekter, insektlarver eller andre smådyr, har haviguanene utviklet et helt annet fødevalg. De er herbivorer som spiser marine alger.  Hver dag etter at de har varmet seg opp i morgensola svømmer de ut fra stranden, dykker og beiter på algene i fjæresonen.  Munnen er bred og tverrstilt og godt utformet for å skrape av de næringsrike algene fra steiner og svaberg. Av og til kan man se at haviguanene vandrer ut på steiner som er tørrlagt ved lavvann og beiter alger her. 

Dette er en unik fødeadferd som vi ikke finner blant noen andre krypdyr.  Når haviguanene dykker, strømmer blodet fra kroppsoverflaten inn mot sentrale deler av kroppen. På den måten sparer iguanene energi ved å minske varmetapet.  Hjertefrekvensen reduseres også med opptil 50%. Isolasjonen har tilpasset haviguanene til det miljøet de lever i.

Når Galapagos utsettes for El Niño og vanntemperaturen stiger, påvirkes den marine faunaen dramatisk.  Dette har drastisk redusert bestanden av haviguaner på noen øyer, bl.a. på Genovesa. Miljøendringer i havet påvirker også faunaen på land.

Landiguaner (Conolophus subcristatus, C. marthae og C. pallidus)
Galapagos er krypdyrenes rike.  Landiguanen er en annen øgle, mer fargerik enn haviguanen, men like spesiell.  Egentlig har vi med tre arter å gjøre; C. subcristatuser utbredt på øyene Fernandina, Isabela, Santa Cruz, North Seymour, Baltra og South Plaza der den lever enslig eller av og til i små grupper. Det er registrert hybrider mellom haviguan og denne arten av landiguan. C. subcristatus har status VU (sårbar) i IUCNs rødliste.

Den andre arten, C. marthae, finnes bare på nordlige Isabela og er meget sjelden. Den har status CR (kritisk truet) i IUCNs rødliste. Arten ble oppdaget i 1986, men fikk først status som egen art i 2009.  Fargen er rosa og derfor går arten under populærnavnet "pink iguana".Denne arten viser på ny hvordan nye arter oppstår ved isolasjon og er regnet som en av de eldste artsoppsplittinge på Galapagos.

C. pallidus, er noe større enn C. subcristatus, men finnes bare på den lille øya Santa Fe og har status VU (sårbar) i IUCNs rødliste. Arten ble først beskrevet så tidlig som i 1903, men det har hersket uenighet om dette var en egen art, eller en underart av C. subcristatus. Per i dag regnes C. pallidus altså som en "god" art. 

Landiguanene på Galapagos er i utgangspunktet herbivorer, de spiser primært planter. Selv om de riktignok av og til opptrer som oppurtunister og spiser det de støter på, liværer de seg i all hovedsak av kaktus, som betyr at de fem endemiske Opuntia-artene som finnes på Galapgos er hovedføden deres.  Dette er en glimrende tilpasning til miljøet på Galapagosøyene. Her er ferskvann en mangelvare, men kaktus innehoilder store mengder vann og ved å utnytte denne næringskilden, sikrer landiguanene at de opprettholder vannbalansen.


Kjempeskilpadder                     (Chelonoidis spp.)
Kjempeskilpaddene på Galapagos er kjent verden over. Turister fra fjern og nær kommer til Galapagosøyene for å se disse fantastiske krypdyrene. De store skilpaddene har imidlertid en dramatisk historie og fortelle. De har blitt beskattet for kjøttet og for skilpaddeolje, blitt fanget til vitenskapelige formål, utradert for å gi rom for husdyr, drept av forvillede griser og hunder og blitt offer for ødelegging av deres naturlige habitat. 

Da Charles Darwin besøkte Floreana i 1835, så han trolig flere eksemplarer av arten Chelonoidis nigra. Skilpaddene på øya ble imidlertid brukt som menneskeføde, og 11 år senere (i 1846) var kjempeskilpaddene på Floreana utdødd. I dag er skilpaddene på Galapagos strenget beskyttet og de store krypdyrene er i ferd med å få fotfeste på de avsidesliggende øyene igjen (se tabellen nedenfor). Ikke minst har ulike oppdrettsprogram i regi av Galapagos Concervancy og Charles Darwin Research Station bidratt til dette.

Kjempeskilpaddene på Galapagos er unike ikke bare når det gjelder størrelse (det finnes også en kjempeskilpadde, Aldabrachelys gigantea, på den isolerte atollen Aldabra og på granittøyene Seychellene i Det Indiske Hav), men også når det gjelder å vise oss evolusjonens kraft. Skallformen varierer fra art til art. Formen er også unik fra øy til øy og er en tilpasning til artens fødeopptak.  På øyer der skilpaddene må løfte på hodet for å få tak i plantekost, har skallet utviklet en innbuktning slik at nakken kan strekkest høyest mulig. C. hoodensis fra Espanola er et godt eksempel. På øyer med lav vegetasjon der krypdyrene spiser vegetasjon på bakken, mangler innbuktningen. C. porteri fra Santa Cruz er et eksempel på dette.

Kjempeskilpaddene hører til slekten Cheleonoidis og ble tidligere klassifisert som underarter av C. nigra (=Geochelone nigra). Nå regnes populasjonene og tilhøre egne arter.

I dag regner man med at det finnes 11 gjenlevende arter av kjempeskilpadder på Galapagos. En ny art ble ble beskrevet fra det østlige Santa Cruz så nylig som i oktober 2015. Santa Cruz har to populasjoner av kjempeskilpadder som er skilt fra hverandre av dyrket mark (se kart nedenfor).  Ved hjelp av DNA-analyser ble det påvist at den østlige populasjonen (utbredt ved Cerro Fatal) var genetisk så forskjellig fra den større, vestlige puopulasjonen (utbredt ved La Reserva) at den må regnes som en egen art. Poluakakis & al. (2015) beskrev arten og gav den navnet Chelodonis donfaustoi etter Fausto Lierena Sánchez, Ecuadors eldste park-ranger. Han var den personen som pleiet den legendariske skilpadden "Lonesome George" (se nedenfor).

Minst to arter kjempeskilpadder på Galapagos er utdødd - C. nigra fra Floreana og C. abingdoni fra Pinta. Sistnevnte er best kjent som "Lonesome George", det siste eksemplaret av underarten som levde på Charles Darwin Research Station helt fram til 24. juni 2012 da den sovnet stille inn. Med Lonesome George døde en art ut, men det er allikevel håp om at det genetiske materiale fra arten kan være inntakt og bevart i hybrider (se tabellen nedenfor).

I 2018 ble ett eksemplar av arten C. phantasticus oppdaget på Fernandina.  Denne arten ble regnet som utdødd for mer enn 100 år siden, men nå er det håp om at arten alikevel er i live.  Les med HER.

Den nærmeste gjenlevende slektningen til kjempeskilpaddene på Galapagos er den lille Chelonoidis chilensis, utbredt i Argentina og Paraguay, men dette er trolig ikke den direkte forfedren til Galapagosskilpaddene. Forfedrene var trolig nå utdødde kjempeskilpadder som levde på det Sør-Amerikanske fastlandet for 2-3 millioner år siden, samme tid som skilpaddene kom til Galapagos.

Kjempeskilpaddene på Galapagosøyene har blitt splittet opp fordi populasjonene er reproduktivt isolert fra hverandre av havbarrierer mellom de ulike øyene. Et untak er Isabela der det ikke er hav, men lavestrømmer fra øyas fem vulkaner som helt eller delvis har isolert populasjonene. Her finnes det flere populasjoner av kjempeskilpadder der minst to er reproduktivt fullstendig adskilt fra hverandre. Et annet untak er Santa Cruz der to populasjoner er reproduktivt adskilte av dyrket mark (se kart ovenfor).

Vær oppmerksom på at områdene på Isabela der det finnes flest skilpadder (se tabell) per 2012 når dette skrives er stengt for turister. Det er derfor vanskelig for turister å se de store skilpaddene i sitt rette element. Det beste stedet du som turist kan se de flotte krypdyrene, er trolig å ta en tur inn i høylandet på Santa Cruz.

Nedenfor finner du en tabell som gir opplysninger om de ulike underartene av kjempeskilpadder på Galapagos. Tabellen er basert på forskjellige kilder slik det er referert til ved lenker.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Galpagosskarv (Phalacrocorax harrisi)
Det er umulig å forbigå galapagosskarven når man skal ta for seg særegne organismer fra Galapagos.  Fuglen ligner en norsk skarv, med ett viktig unntak - den kan ikke fly!  Skarvene her har tilbakedannet vingene til noen små vingestubber som er umulig å bruke til å flyge med. 

Vingene er redusert til 30% av vingelengden som trenges for å være flygedyktig. Hvorfor mister denne arten vingene?  Arten finnes utelukkende på Galapagosøyene. Her har skarven ingen naturlige fiender og trenger ikke flykte. Den har mye mer behov for å være strømlinjeformet under vann.  Naturlige seleksjon har favorisert individer som er gode svømmere til fordel for flygeevnen.

Galapagosskarven er en av de sjeldneste fuglene i verden. I dag finnes det omtrent 1500 individer igjen, alle på Fernandina og på nord- og vestsiden av Isabela.  Arten har m.a.o. en meget begrenset utbredelse. I år med El Niño har galapagosskarven lidd fryktelig og bestanden har blitt redusert til bare noen hundre individer.

Skarven fanger føde på bunnen nær kysten og drar aldri lenger enn hundre meter fra land for å spise. Den livnærer seg av fisk og små blekksprut og er i fødevalg temmelig lik våre egne skarver. Når vanntemperaturen øker ved El Niño, påvirkes nærings-kjeden og skarvene - i likhet med andre organsimer på Galapagos - sliter med å overleve.

Arten hekker i små kolonier i perioden juli til oktober. Kurtisen foregår i vann da paret svømmer omkring hverandre i sirkulerende bevegelser, en adferd jeg selv var så heldig å se og fotografere på nordspissen av Isabela. Reiret byugges av tang og ntare og tom. av sjøpiggsvin!  Det er imidlertid urovekkende at skarven synes å bli påvirket av turistenes nærgåenhet. Kolonier som vanligvis hekket i turistområdene på Fernandina, slik som ved Punta Espinoza, hekker i følge vår guide ikke der lenger nå.

Galapagosskarven er enda et ikon fra de forheksede øyer øst i Stillehavet.

galapagospingvinGalapagospingvin (Spheniscus mendiculus)
Dette er den eneste pingvinen som lever på ekvator noe den kan klare fordi den kjølige Humboltstrømmen fra sør passerer ved øygruppen kombinert medf kaldt bunnvann som bringes til overflaten av Crowellstrømmen. Populasjonen på Galapagos er liten og arten er truet. De fleste individene finnes på nordvestsiden av Isabela og på Fernandina der Perustrømmen sørfra gjør vannet kaldest, men noen isolerte populasjoner finnes også på enkelte andre øyer slik som på Santiago.  Antallet svinger mellom noen hundre til 1500 individer (Charles Darwin Research Station, 2004) avhengig av hvor ofte og hvor kraftig den varme El Niño slår til. El Niño er virkelig en "killer" for livet på Galapagos.

Galapagospingvinen er truet fra mange kanter. Krabber, slanger, ugler, galapagoshauken, haier, pelssel og sjøløver - alle har pingviner på menyen.  Vulkanutbrudd er en potensiell fare og likeså fiskeredskaper fra lokale fiskere. Og El Niño som vi allerede har nevnt. Det unike livet på Galapagos sliter med mange fiender.... og med å forholde seg til oss.

Scalesia spp.
Siden vi tar for oss endemiske arter, kommer vi ikke utenom plantene i slekten Scalesia. Her finner vi en slekt med 15 arter av busker og trær som ikke finnes noe annet sted i verden enn her på Galapagosøyene. Scalesia, som tilhører kurvplantefamilien (Asteraceae) er faktisk i slekt med løvetann og egentlig ikke noe ekte tre. Trær har vanligvis store frø, men Scalesia-artene har små frø, akkurat som små kurvplanter har, men har allikevel vokst seg gigantiske.

Scalesia pedunculata (som kan bli opp til 20 meter høy), S. cordata og S. microcephala danner alle store skoger, bl.a. i høylandet på Santa Cruz. Her er de en nøkkelart i det særegne økosystemet fordi de ved hjelp av trekronene som rager høyt over bakken, samler og kondenserer vann fra tåkedisen i trekronene og leder dette ned på bakken. På denne måten tilfører skogene fuktighet til økosystemet, en verdifull tilpassning på et sted der ferskvann generelt sett er mangelvare.
Scalesia
Scalesia
Akkurat som "Darwinfinkene" (se nedenfor) viser Scalesia-artene en dramatisk tilpassningseven og har dannet arter med fenotypiske karakterer som gjør dem tilpasset til ulike habitater og nisjer.  I løpet av relativt kort tid evolusjonsmessig sett har 15 arter utviklet seg på Galapagos. Det er ikke bare dyrelivet på Galapagos som er unikt.


Charles Darwin på Galapagos

"The natural history of this archipelago is very remarkable: it seems to be a little world within itself; the greater number of its inhabitants, both vegetable and animal, being found nowhere else."       Charles Darwin

charles darwinDa Charles Darwin, etter en flakkende ungdomstid med flere mer eller mindre mislykkede studieforsøk bak seg, i romjulen 1831 mønstret på HMS Beagle under ledelse av kaptein Robert FitzRoy (1805-1865), kunne han ikke vite at reisen, som varte i hele fem år, fullstendig skulle komme til å forandre vår oppfatning av livet på jorda.  Heller ikke kunne den unge Darwin vite at han nå skulle legge det faglige grunnlaget for en av verdens mest betydningsfulle bøker - "The Origin of Species by the means of Natural Selection" - et arbeid som i framtiden skulle sidestille ham med vitenskapsmenn som Newton og Gallilei.

HMS Beagle ble sendt til Sør-Amerika først og fremst for å kartlegge kystnære farvann, områder som var lite kjent på den tiden. Egentlig mønstret Darwin på Beagle for å være selskapsgutt for kapteinen samtiig som han skulle være ekspedisjonens naturhistoriker.

Etter mer enn fire og et halvt år på reise, kom Beagle i september 1835 til Galapagos. Darwin skulle kun tilbringen fem uker på Galapagosøyene og var bare på land på fem forskjellige lokaliteter (se kartet). Alikevel skulle hans møte med Galapagos for alvor sette ham på tanken om at livet på jorda kanskje ikke var så uforanderlig som det ble allment oppfattet og at artene kanskje ikke var skapt en gang for alle, men endret seg over tid. Det skulle imidlertid gå 24 år fra Darwins besøk på Galapagos til teorien om  "naturlig utvalg" ble publisert.
hms beagle
I et brev til sin søster Cathrine datert august 1835, skrev Darwin:

"...I am very anxious to see the Galapagos Islands, -- I think both the Geology & Zoology cannot fail to be very interesting".

Darwin på San Cristobal
Etter å ha seilt fra Callao, Peru den 7. september 1835, fikk HMS Beagle landkjenning ved San Cristobal (Chatham) om ettermiddagen den 15 september.
Det var nå 45 måneder siden Beagle hadde kastet loss fra England. Kaptein FitzRoy skrev i loggen:

"… we were anxiously looking out for land, when what appeared to be an islet was seen from the mast-head. This seeming islet turned out to be the summit of Mount Pitt, a remarkable hill at the north-east end of Chatham Island".

På grunn av tåke var det lite FitzRoy og Darwin kunne se av øyas kyst. Strøm og vind om natten gjorde at skuta satte kurst sør-vestover og fikk landkjenning ved Espanola (Hood). Dagen etter (16. september) begynte Beagle å kartlegge området og en hvalbåt ble sent til land med to offiserer som ble værende på Espanola i tre uker. Beagle fortsatte tilbake mot San Cristobal og den arkret ved sør-vestspissen av øya (Cerro Tijeretas - Frigatebird Hill) om ettermiddagen. 
Darwin og FitzRoy ble på land ved Cerro Tijeretas i en time om ettermiddagen og beskrev stedet som ugjestmildt... "...A broken field of black basaltic lava is every where covered by a stunted brushwood, which shows little signs of life...".  Men selv om stedet var ugjestmildt, fant Darwin allerede på sitt første landingssted på Galapagos tydelige tegn på at landet hadde hevet seg, noe han søkte som bevis på at landmasser ikke er statiske. (Selv om områder med betydelig landheving finnes lokalt på Galapagos, slik som på de små Plaza-øyene, vecd Punta Espinoza på Fernandina og i Urvina Bay på vestsiden av Isabela der landet i 1954 hevet seg 6 meter, er ikke landheving en betydelig geologisk faktor i måten Galapagos er dannet på, men det kunne jo ikke Darwin vite).

Det er først og fremst de geologiske observasjonene som ble viktige for Darwin på San Cristobal. Han samlet riktignok inn planter og dyr også fra denne øya, men floraen og faunaen kom mer i fokus på de andre øyene han besøkte. I dag er det reist en statue av Darwin ved Frigatebird Hill som besøkes av tusenvis av turister hvert år, og den lille bukta nedenfor er et populært sted for å snorkle. Haviguanene, som Darwin studerte på San Cristobal og som det på 1800-tallet fantes tusenvis av her, er imidlertid nesten borte fra øya i dag.

Neste dag (17. september) fortsatte Beagle langs vestkysten av San Cristobal og kom til Stephen's Bay.  Her fisket hele mannskapet på skuta rikelige mengder med store fisk, noe som leder oss over på Darwin og hans innsamling av livet i havet. Darwin samlet mange biologiske prøver på San Cristobal, bl.a. flere fiskearter - alle var nye for Darwin og inkluderte fem endemiske arter for Galapagos. En av dissse var leppefisken Cossyphus darwini (nå Semicossyphus darwini) som ble beskrevet av Leonard Jenyns i 1842 til ære for Darwins innsamlinger på Galapagos.

Fredag 18. september fortsatt Beagle østover langs nordkysten av San Cristobal. Mens FitzRoy fortsatte kartleggingen av kysten, gikk Darwin i land, trolig på stranden ved Stephen's Bay. Her botaniserte han og selv om det var tørketid, fant han mange planter i full blomst.  Darwin noterte, med en viss skuffelse, at blomstene for det meste var gule eller hvite og ikke farge-sprakende slik man burde kunne forvente fra en lokalitet midt på ekvator. Han beskrev dem som "... insignificant, ugly little flowers, as would better become an Arctic, than a Tropical country".
Nær stranden fant Darwin bl.a. Tiquilia darwini ("Gray mat-plant) og Sesuvium edmonstonei (Galapagos carpetweed), begge endemiske til øyriket.  Blant buskvegetasjonen lenger fra stranden rapporterte Darwin om ville bomullsplanter som senere skulle bli beskrevet og oppkalt etter Darwin og nå kjent som Gosspium darwinii (Darwins Bomull), også den endemisk til Galapagos.

Darwin betraktet seg som en dårlig botaniker.  Han hadde riktignok tatt Henslows kurs i botanikk hele tre ganger ved universitet i Camebridge, men mente selv han hadde lite peiling på planter.  "... I know no more about the plants I collected, than the Man in the Moon".  Dette forhindret ham imidlertid ikke fra å samle inn botanisk matriale. I stedet for å samle systematisk ut fra en botanisk faglig synsvinkel, samlet Darwin planter fra Galapagos ut fra hva som blomstret og ikke minst for å tilfredsstille hans mentor, Prof. John Henslow som særlig interesserte seg for planter på isolerte øyer. Ikke desto mindre ble Darwins samling av planter fra Galapagos langt den største som var samlet herfra. Faktisk samlet Darwin flere planter enn noen andre gruppe oreganismer fra Galapagos.

Samlingen ble beskrevet av botanikeren Sir Joseph Dalton Hooker (en av Darwins nærmeste venner) 10 år etter Darwins besøk på Galapagos. Trefjerdedeler av plantene Hooker beskrev i Enumeration of the plants of the Galapagos Archipelago (1845) var nye arter for øyriket og omkring en tjedjedel av nye arter for verden, inkludert en ny endemisk slekt (Darwiniothamnus - se foto) som Hooker kalte opp etter Darwin. 
Darwins plantesamling er, i morsetning til samlingen av dyr fra Galapagos, fordelt på alle steder han besøkte og ikke minst katalogisert til spesifikke lokaliteter. Han samlet tallrike eksemplarer som til sammen  - og i et omfang det ikke finnes maken til - viser hvordan planteartene har endrer seg når de har blitt isolert. Darwins planter fra Galapagos underbygger hans evolusjonsteori med all tydelighet. 

vermeilion flycatcherMen også blant fuglelivet på San Cristobal fikk Darwin tanker om at artene forandret seg over tid og han forutså hvilken negativ effekt innførsel av fremmede arter vill ha på den isolerte faunaen på Galapagos. På San Cristobal observerte han bl.a. rubintyrann (Pyrocephalus rubinus nanus), en art som nå har forsvunnet fra øya og ble siste gang observert her i 1980-årene. Darwin og FitzRoy samlet inn den  nå utdødde underarten av storjordspurv (Geospiza magnirostris magnirostris) som hadde 20% større nebb enn storjordspurven som i dag finne spå Galapagos. De observerte også Galapagosvåk (Buteo galapagoensis), også den i dag forsvunnet fra San Cristobal. 

Det var også på San Cristobal at Darwin samlet inn risrotta (Oryzomys galapagoensis) som da var tallrik på øya og som ble det eneste pattedyret Darwin samlet fra Galapagos. I dag er arten forsvunnet fra San Cristobal, utkonkurrert av den innførte svartrotta (Rattus rattus). På Darwins tid fantes det 12 arter rotter fra tribus Oryzomyini på Galapagos. Av disse er i dag 8 utdødd. San Cristobal, med sine 10.000 innbyggere, er den øya i øyriket som tydligst viser endringer i flora og fauna pga. menneskelig påvirkning og innvasive arter.

rice ratDarwin merket seg hvor tamme fuglene (og andre organismer) på Galapagos var. De hadde ingen frykt for mennesker.  Slik er det i dag også, men minimumsavstanden man skal holde til en fugl eller dyr er to meter. 

Darwin ble også overrasket over likheten mellom artene på Galapagos og artene som levde på det Sør-Amerikanske kontinent mer enn 3000 km borte.  Særlig var det spottefuglene som fikk ham til å undre seg over dette. San Cristobal-spottefugl (Mimus melanotis) er f.eks. ganske lik chilespottefugl (Mimus thenca), men forskjellige nok til å være egne arter: "... How remarkable that a land bird in Galapgos should resemble a species found ver 3000 kilometers away in quite different sort of climate and habitat". På nytt ble Darwin, gjennom funn av levende arter, minnet om at livet på jorda endrer seg over tid. (Se mer om spottefugler nedenfor).

I løpet av 19. og 20. september seilte Beagle rundt nørdøstspissen av San Cristobal og sørover mot det som i dag heter "Freshwater Bay".  Vann er mangelvare på Galapagos, men her fant ekspedisjonen friskt, rennende vann og kunne etterfylle vanntankjene noe som var helt nødvendig for å kunne fortsette ferden mot vest over Stillehavet. Om kvelden 20. september ankret Beagle på nytt opp i Stephens Bay.

I løpet av dagene 21. og 22. september utforsket Darwin området nord for Stephen's Bay, et område han kalte "Craterized District", og området ved Finger Hill (Cerro Brujo).  Dette var områder med basalt og lava som interesserte Darwin mye. Darwin merket seg også Kicker Rock, en formasjon omkring 6 km vest i havet for Finger Hill og undret seg på hvordan formasjonene her hadde blitt dannet. I dag vet vi at Kicker Rock er restene av et lavarør fra en undersjøisk vulkan og som nå er delt i to.
Det var geologien som særlig stod i fokus for Darwin på San Cristobal og han var var fustrer over at han ikke fikk tid nok til å være grundig nok i sine studier av organismene her.  Han manglet innsamlinger fra de indre områder av øya, men støttet seg til muligheten for å fortsette undersøkelsene på neste øye.  Lite ante han at på den neste øya - Floreana - skulle han finne en helt anderledes flora og fauna.

Charles Darwin på Floreana
HMS Beagle ankret opp ved Post Office Bay på Floreana (Charles) sent om kvelden torsdag den 24. september 1835. Denne øya skulle bli den mest betydningfulle lokaliteten Darwin besøkte på hele sin fem år lange jordomseiling. Det var her han observerte at spottefuglene på Floreana var ulike de han hadde samlet på San Cristobal tidligere i uken og det var på denne øya han fikk informasjon fra engelskmannen og  viseguvernøren Nicholas Lawson (født i Romsdal i Norge, se nedenfor) at kjempeskilpaddene hadde forskjellig skall alt etter hvilken øy de levde på.  Dette var en ny hendelse som styrket hans hyppotese om at isolasjon over lang tid kan føre til artsdannelse.
Post Office Bay er som navnet sier "et postkontor i ei bukt".  Svært enkelt, men velfungerende. Stedet har vært brukt som postkontor minst siden 1812. I dag er postkontoret en kuriositet for turister og besøkes av tusenvis hvert år.  Man legger brev eller postkort i tønna. Når neste besøkende kommer, blar de gjennom bunken av post og tar med seg brev og kort som er addressert i nærheten av der man bor. Når man kommer hjem, leverer man posten til addressaten.  Enkelt og greit. Slik har stedet fungert i 200 år og systemet virker fortsatt. 

Postkontoret var imidlertid ikke i bruk da Darwin kom til Post Office Bay. På den tiden ble posten brakt ut og inn til Floreana fra Black Beach, en ankringsplass noe lenger vest langs kysten.

 

Darwin og FitzRoy ble invitert til Lawson dagen etter at de ankom Floreana og drog med en av hvalbåtene vestover til Black Beach hvor de kunne følge en sti innover til høylandet på øya. Det var her Darwin for alvor ble oppmerksom på spottefuglene og fikk høre Lawson fortelle om kjempeskilpaddene, noe som på mange måter ble en evoulsjonsvekkelse for den unge Darwin.

 


Spottefugler
(Nesomimus spp., syn.: Mimus spp.).
Mer enn noen annen organisme symboliserer spottefuglene (ENG.: Mockingbirds) på Galapagos Darwins evolusjonsteori.  Særlig gjelder dette arten Floreanaspottefugl (Nesomimus trifasciatus).  I dag er arten en av de sjeldneste fuglene i verden og har rødlistestatus CR (kritisk truet).  Les mer om arten HER.

Darwin merket seg at arten var distinkt ulik spottefuglene han hadde sett på San Cristobal (arten Nesomimus melanotis). På Floreana var spottefuglene større, kraftigere og mørkere brune enn spottefuglene på San Cristobal der de var små og blekgrå av farge.  Videre hadde spottefuglene på Floreana rødbrune øyne og manglet den mørke øyestripen og mønster på kinnet slik spottefuglene med gullige øyne på San Cristobal hadde.

Forskjellene på de to artene var så tydelige og interessante for Darwin at han kom til å legge vekt på å samle spottefugler på resten av oppholdet på Galapagos. Arten han fant på Isabela (Albemarle) og Santiago (James), de to siste øyene han besøkte, skilte seg tydelig fra N. trifasciatus og N. melanotis, men lignet mye på hverandre uten å være helt identiske.  I dag vet vi at dette var arten Galapagosspottefugl (Nesomimus parvulus) der man i dag annerkjennes seks underarter (se tabell nedenfor).


Arter, underarter, utbredelse og status for spottefugler (Nesomimus spp.) på Galapagos 
 Art / underart  Utbredelse  Status IUCN
 N. melanotis  San Cristobal  EN (truet)
 N. trifasciatus Floreana CR
(kritisk truet)
 N. macdonaldi  Espanola  VU (sårbar)
N. parvulus parvulus

Santa Cruz, North Seymore,
Isabela, Fernandina, Daphne


LC
(ikke truet)

N. p. personatus Pinta
N. p. barringtoni Santa Fe
N. p. bauri Genovesa
N. p. bindloei Marchena, Santiago, Rabida
N. p. wenmani Wolf
N. p. hulli Darwin


Det var spottefuglene på Galapagos som fikk Darwin til å formulere det som i dag kalles "adaptive radiation": oppsplitting av en art i flere arter fra en felles stamform under isolasjon.

Darwin skrev selv i 1844: "...How wonderful it is that.... three closely similar but distinct species of a mocking-thrush should have been produced on three neighbouring and absolutely similar islands; and that these three species of mocking-thrush should be closely related to the other species inhabiting wholly different climates and different districts of America, and only in America. No similar cases so striking as this of the Galapagos Archipelago has hitherto been observed".

Spottefuglene var de eneste organismene fra Galapagos Darwin nevnte i Artenes Opprinnelse for å illustrere artsdannelse. Professor Sandra Herbert, ekspert på Charles Darwin, mener at Galapagos-spottefuglene burde kalles "Darwins spottefugler" heller enn finkene fra Galapagos, som i dag kalles "Darwinfinker", men som Darwin ikke tok mye notis av mens han var på Galapagosøyene.

mimus gundlachiiSpottefuglene på Galapagos er imidlertid ikke nærest beslektet med langhalespottefuglen (Mimus longicaudata) fra Ecuador eller Chilespottefuglen (Mimus thenca) slik Darwin trodde, men derimot med Bahamasspottefuglen (Mimus gundlachii) fra det nordlige Karibia. 

Også finkene, flamingoene, hvit- kinnanden og slangene fra Galapagos har forbindelse til forfedre fra Karibia, mest trolig som følge av klimatiske endringer sammen med at passasjen mellom Stillehavet og Karibia ble lukket ved Panama for 2-4 millioner år siden. Spottefuglene antaes å ha kommet til Galapagos for 1,6-5,5 millioner år siden.

I dag kan vi kartlegge slektskapet gjennom genetiske analyser. Hvor gledelig forbauset hadde ikke Darwin blitt om han kunne sett hva evolusjonsbiologene drev med i dag?

kjempeskilpadde
Kjempeskilpadder

Trolig observerte Charles Darwin kjempeskilpadder på Floreana under sitt opphold her, men underarten var hardt beskattet fordi skilpaddene ble brukt som mat og døde ut i 1846, 11 år etter Darwins besøk på øya. Det er imidlertid ingen indikasjoner på at mannskapet på Beagle så eller fanget skilpadder her.

Det var visegurvernøren på Floreana, Nicholas Lawson, som fortalte Darwin om kjempeskilpaddene. Lawson var kunnskapsrik på dette feltet og kunne fortelle at både skallfassong, skjellenes form og dyrets størrelse varierete etter hvilken øy skilpaddene kom fra. Her er det verd å merke seg at Nicolai Olaus Lawson faktisk var fra Norge, født  på øya Sekken I Romsdalsfjorden i 1790. Les den fantastiske fortelling om hvordan odelsgutten fra Romsdal havnet på Galapagos i "biolog" (tidsskrift for Norsk Biologiforening nr. 1/2014, (Kvernberg 2014.)).

Darwin hadde ikke oppfattet hvor viktig denne informasjonen var og hadde derfor ikke tatt notater om skilpaddenes anatomiske karakterene på individer han han hadde observert på Santiago og San Cristobal. Senere, nærmere bestemt ni måneder etter hans besøk på Galapagos da han i forbindelse med arbeid på spottefuglene fra Galapagos og rever fra Falklandsøyene, reflekterte han over det Lawson hadde fortalt og skrev: "...If there is the slightest foundation for these remarks, the zoology of Archipelagoes - will be well worth examining; for such facts [would] undermine the stability of Species".

Lørdag 26. september brukte Charles Darwin hele dagen på å same inn organismer fra Post Office Bay; fugler, krypdyr, insekter, planter og fisk.  Særlig forbauset og skuffet ble han over det lave antallet insekter som var å finne her og på Galapagosøyene generelt, særlig sammenlignet med det Darwin hadde funnet på fastlandet. Dette har delvis sammenheng med årstiden. Dersom Darwin hadde kommet i begynnelsen av året da det er varmere og fuktigere på Galapagos, ville han ha funnet flere insektarter, men insektfaunaen er generelt sett sparsom på Galapagos. 

Blant artene Darwin samlet var tre av i alt 11 arter av "Darwin's Darklings", flygeløse biller fra slekten Stomion som på nytt viser hvordan arter dannes under isolasjon. Kanskje det mest oppsiktsvekkende funnet Darwin gjorde var et eksemplar av den inntil 35 cm lange skolopenderen Scolopendra galapagensis, et fryktet dyr på Galapagos og en av de største skolopenderartene i verden.
scolopendra galapagensisOm kvelden lørdag 26. september seilte Beagle på nytt vestover langs kysten av Floreana til Black Beach hvor skuta ble liggende i helgen og hele mannskapet ble gitt landlov søndag 27. september. Darwin og flere av mannskapet gikk til Round Hill, øyas høyeste punkt hvor de fikk et godt oveblikk over øya. Darwin talte 40 topper i horisonten, alle med mer eller mindre perfekte sirkelformede fordypninger - rester av gamle vulkaner.

Om morgene mandag 28. september seilte HMS Beagle videre mot sydspissen av Isabela...

 

Darwin på Isabela
Turen fra Floreana, via den lille øya Tortuga og Iguana Cove helt på sørspissen av øya, til Targus Cove på vestsiden av Isabela, tok tre dager. Ved soloppgang onsdag 30. september seilte Beagle inn i den trange lagunen. Dyre- og fuglelivet i Targus Cove er spektakulært, på Darwins tid så vel som i dag.  Her finner vi mengdevis av fugler, inkludert, rødfotsuler, blåfotsuler, svalestjertmåker, Galapagospingviner, skarver, pelsseler og sjøløver, men underlig nok har Darwin ikke skrevet noe om dette i sine notater fra Tagus Cove.

Grunnen til dette er at Darwin på sin ferd langs Isabela og på den ene dagen (torsdag 1. oktober) han tilbrakte i land på øya, konsentrerte seg om å observere geologien her og da særlig Beagle Crater, som den gang ikke var navngitt.  Beagle Crater er et nesten perfekt sirkelrundt formet vulkansk krater. Darwin skrev om dette: "....I have particularly described these Craters because I do not recollect having read of any exactly parallel case. - nor indeed of a large Crater entirely composed of Volcanic Sandstone under any circumstances".
Beagle Crater
Den unge Charles Darwin klatret omkring på kanten av krateret i et relativt vanskelig terreng og studerte lavaformasjonene. Han skrev hele 24 manu- skript sider om geologien her, delvis mens han var på Galapagos, delvis på sin vei hjem mot England. Da Darwin, etter en lang og slitsom klatretur, satt på toppen av krater- kanten og så utover den krystallklare kratersjøen 150 meter under ham, skrev han i journalen sin:  "...The day was overpoweringly hot; & the lake looked blue & clear. - I hurried down the cindery side, chocked with dust, to my disgust on tasting the water found it Salt as brine".

På toppen av kraterkanten fant Darwin flere lavatunnelen der åpningene var overgrodd av planter.  På nytt samlet Darwin inn planter på bakgrunn av hva som blomstret vakkert og blant materialet han samlet fra kanten på Beagle Crater var den endemiske slekten Macraea.  Slekten hadde egentlig blitt samlet 10 år tidligere av botanikeren James Macrae som seilte med HMS Blonde til Galapagos. Slekten ble oppkalt etter ham, men ble først beskrevet av Joseph Dalton Hooker, sammen med resten av Darwins plantemateriale fra Galapagos, 10 år etter at Darwin var ved Beagle Crater.

Selv om det var geologien ved Tagus Cove som opptok Darwin mest, ble han også fascinert av dyrelivet her, særlig av de fargerike landiguanene. Mannskapet på Beagle fanget 40 landiguaner til Darwin som undersøkte og beskrev det lyse kjøttet deres.

Darwin fanget også interesse for de små lavaøglene som var (og fortsatt er) vanlige på alle øyene. Han merket seg at de hadde mye av den samme adferden som landiguanene og markerte sitt forsvar av territorium ved å løfte hodet og vibrere dette hurtig frem og tilbake. Darwin registrerte at det var ulike arter av lavaøgler på på materialet han hadde samlet fra San Cristobal og Floreana, men ikke at de ulike laveøgleartene var knyttet til bestemte øyer.

I dag vet vi at lavaøglene tilhører slekten Microlophus som i alt inneholder 22 arter inkludert 9 arter endemiske til Galapagos. På Frenandina og Isabela lever arten M. albemarlensis (populært kalt Galapagos Lavaøgle), mens Floreana, Espanola, San Cristobal (foto), Santa Cruz, Santiago, Pinzõn, Marchena og Pinta har sin egen, endemiske art. "Adaptive Radiation" på nytt!
lava lizard
Darwin oppdaget ikke betydningen mange av krypdyrene på Galapagos hadde for å vise evolusjon, særlig gjalt dette lavaøgler, slanger (det finnes fire arter på Galapagos) og gekkoer (det finnes seks endemiske arter knyttet til spesifikke øyer, untatt på San Cristobal der det lever to arter). Dette er ikke så rart siden det var etter hans besøk på øyene og som resultat av en gradvis forståelse at Darwin innså betydningen av Galapagos som evolusjonens utstillingsvindu. Ikke desto mindre skrev Darwin om krypdyrene her ".... the most striking rfeature in the zoology of these islands".

Hadde Darwin tilbrakt lenger tid på Galapagos og samlet inn enda mer materiale, deriblant flere krypdyr, kunne han kanskje ha kommet fram til en konklusjon om evolusjon basert på naturlig utvalg tidligere?  HMS Beagle, med Darwin om bordf, seilte fra Tagus Cove kl 10 om formiddagen fredag 2. oktober med kurst for Santiago (James).  Den gang tok turen en hel uke, i dag reiser turister samme strekningen på en dag.

Darwin på Santiago
HMS Beagle kom til Santiago torsdag 8. oktober og ble møtt av lokale fiskere i små båter. De tilhørte en gruppe på 22 nybyggere som var sendt hit av visegurvernør Nicholas Lawson på Floreana (etter ordre fra guvernør Villamil) for å utnytte naturressursene på øya. Dette bestod i å salte fisk og skilpaddekjøtt samt å utvinne skilpaddeolje.

Darwin, sammen med Darwins tjener Syms Covington, kirurg Benjamin Bynoe og kapteinens tjener Harry Fuller, ble landsatt ved Buccaneer Cove med de mest nødvendige forsyninger.  Her var de i 9 dager og overnattet under åpen himmel.
Tilgangen på ferskvann er et problem på Galapagos, i dag så vel som for 178 år siden da Darwin og hans følgesvenner var her.  Kaptein FitzRoy hadde besluttet at dersom det ikke lot seg gjøre å finne no0k ferskvann til å fylle vannlageret på seilskuta, måtte Beagle returnere til San Cristobal der det var en god kilde for å fylle vann. Uten nok vann, var det umulig å krysse Stillehavet på vei hjem mot England.

Og det var nettop slik det ble. Beagle måtte gjøre vendereis (se blå rute på kartet ovenfor), men uten Darwin. Han og hans følge (se ovenfor) ble igjen på Santiago mens FitzRoy og Beagle seilte sørover til San Cristobal for å fylle vann.

På Darwins tid var Santiago full av landiguaner og Darwin observerte disse nøye. Han fôret iguanene med kaktus og observerte adferden deres. Man antar at landiguanene av ulike årsaker forsvant fra øya kort tid etter at Darwin hadde vært der. Iguanene var ettertraktet som mat blant hvalfangere og også eggene ble samlet til føde.

Fredag 9. oktober ble Darwin guidet av lokale fiskere innover i høylandet på Santiago mot et par gamle skur som var reist der. På veien innover på øya, der Darwin kom omtrent totredeler av strekning til toppen av Santiago, merket han seg at planteveksten var anderledes enn den han hadde sett på de andre øyene han besøkte. Han observerte bl.a. treet 'Guayavita' (Psidium galapageium), en endemisk art på noen av øyene på Galapagos og fant det merkelig at denne arten, som hadde en svært kraftig lukt og aromatiske frukter, bare skulle finnes her på innlandet i Santiago og ikke på de andre øyene han hadde besøkt. Da han komuniserte dette til noen skilpaddejegere på øya, svarte de: "...Many of the islands possess trees and plants which do not occur on the others".  Senere skrev Darwin: "....Unfortunately, I was not aware of this facts till my collection was nearly completed.  It never occurres to me, that the productions of islands only a few miles apart, and placed under the same physical conditions, would be dissimilar".

I perioden 9. - 12. oktober gikk Darwin flere turer inn i høylandet på Galapagos.  Han observerte planter og lavarter, studerte kjempeskilpadder (som den gang var tallrike på Santiago), samlet inn insekter og andre organismer og studerte de geologiske lavaformasjonene. Mot slutten av oppholdet på Santiago (13. - 17. oktober), samlet han også flere fugler fra strandkanten ved Buccaneer Cove, blant disse den endemiske lavamåken (Leucophaeus fuliginosus), som i dag er meget sjelden med ferre enn 400 hekkende par tilbake på Galapagosøyene.

Landlevende snegler fra slekten Bulimulus var vanlige på Galapagos på Darwins tid, men i dag er sjeldnere i dag. Omkring 80 arter er beskrevet fra alle øyene. På Santa Cruz er landsneglene i dag neste helt borte fra høylandet, mens isolerte populasjoner kan finnes i lavereliggende områder. Les mer om Galapagos-landsnegler her
Darwin samlet inn 15 arter landsnegler fra busker og under steiner på Santiago, Floreana og San Cristobal. Bare tre av disse kan identifiseres til art
(B. rugulosus fra San Cristobal og B. rugulosus og B. darwini fra Santiago) siden resten av materialet har blitt blandet med snegler samlet på Galapagos av Hugh Cumming i 1929. Darwin skrev i et brev til William Henry Benson i 1855: "... The whole subject of the distribution of pulomoniferous Mollusca seems to me to be very interesting".  I dag vet vi at landsneglene på Galapagos med all tydelighet og i all sin bredde viser oss evolusjon gjennom 'adaptive radiation'. En mengde arter er dannet og viser tilpasninger til ulike mikromiljøer på de forskjellige øyene.

HMS Beagle returnerte til Santiago den 17. oktober og om ettermiddagen entret Darwin på nytt seilskuta som hadde ført ham jorda rundt.  Den 20. oktober 1835, etter å ha passert de små, nordlige øyene Wolf og Darwin, satte Beagle kursen mot Tahiti. 

På fem uker hadde Darwin vært i land 19 dager og 10 netter på fire ulike øyer. Han hadde klatret til toppen av to av dem, vandret 80 kilometer og til 900 meters høyde og undersøkt dusinvis av vulkanske kratere. Han og mannskapet på Beagle hadde samlet over 500 eksemplarer av levende organismer - halvparten planter, 65 fugler, 15 krypdyr, 15 fisker, 17 landsnegler, 85 leddyr og 40 steinprøver foruten døde skjell og marine virvelløse dyr.

"De forheksede øyene" hadde vist Darwin en helt ny side av livet på jorda og åpnet sinnet hans for artenes evolusjon og en planet i stadig forandring.  Darwin var trollbundet av Galapagos da han så øyene forsvinne i horisonten, men han skulle aldri komme tilbake hit......

“…by far the most remarkable feature in the natural history of this archipelago…is that the different islands to a considerable extent are inhabited by a different set of beings…I never dreamed that islands, about fifty or sixty miles apart, and most of them in sight of each other, formed of precisely the same rocks, placed under a quite similar climate, rising to a nearly equal height, would have been differently tenanted.”  Charles Darwin, The Voyage of the Beagle. 

…by far the most remarkable feature in the natural history of this archipelago…is that the different islands to a considerable extent are inhabited by a different set of beings…I never dreamed that islands, about fifty or sixty miles apart, and most of them in sight of each other, formed of precisely the same rocks, placed under a quite similar climate, rising to a nearly equal height, would have been differently tenanted.” - See more at: http://galapagosconservation.org.uk/charles-darwin-quotes-from-galapagos/#sthash.iRcay6LM.dpuf
…by far the most remarkable feature in the natural history of this archipelago…is that the different islands to a considerable extent are inhabited by a different set of beings…I never dreamed that islands, about fifty or sixty miles apart, and most of them in sight of each other, formed of precisely the same rocks, placed under a quite similar climate, rising to a nearly equal height, would have been differently tenanted.” - See more at: http://galapagosconservation.org.uk/charles-darwin-quotes-from-galapagos/#sthash.iRcay6LM.dpuf

"..It is the fate of every voyager, when he has just discoverd what object in any place is more particulary worthy of his attention, to be hurried from it." Charles Darwin, Journal and Remarks.

Darwinfinker
Det finnes 30 fuglearter på Galapagos (sjøfugler ikke medregnet) og snaut halvparten (14 arter) er Darwinfinker. Man skal ikke oppholde seg lenge på Galapagos før man legger merke til de mange, små og usedvanlig tamme finkene som hopper omkring på bakken, blant løvverket i trær og busker eller sitter på de piggete Opuntia-kaktusene. Populært, om enn noe misvisende, kalt "Darwinfinker".

Forskjellene mellom artene er først og fremst knyttet til nebbets fasong som tilpasninger til ulike fødevalg (se figur nedenfor). De små finkene er godt tilpasset de ulike habitatene på Galapagosøyene. Seleksjon har ført dem i ulike retninger. Den opprinnelige arten har nå blitt splittet opp i 14 ulike arter i løpet av ganske kort tid. Dette er "radiasjon" eller "adaptive radiation" som det kalles på enegelsk. Av de 30 fugleartene på Galapagos er de bare Darwinfinkene og Spottefuglene som har gjennomgått en radiasjon. Resten av fugleartene har forblitt temmelig uforandret til tross for isolasjonen.

Det finnes 13 eller 14 arter "Darwinfinker" på Galapagos, alt etter hvilken klassifisering man velger å følge. Alle artene er endemiske til Galapagosøyene, og en annen art, Cocospurv (Pinaroloxias inornata), finnes på Cocos-øyene, 650 km mot nordøst ved kysten av Costa Rica. 

Ingen andre fugler på Galapagos, og nesten ingen andre fugler i verden, viser en så stor artsutvikling på så kort tid. Darwinfinkene på Galapagos er lærebokeksemplet på 'adaptive radiation'. 

geospizaDarwin samlet 31 eksemplarer av de små fuglene, men tok der og da ikke noe særlig notis av dem.  Han brydde seg ikke en gang med å notere hvilke øy de enkelte finken kom fra og oppdaget heller ikke at alle artene er finker. Imidlertid merket han seg at fasongen på nebbet synes å vise en mer eller mindre gradvis utvikling og han forundret seg også over variasjonen i fargene til de små fuglene.

Materialet ble undersøkt av ornitologen John Gould kort tid etter at Darwin kom tilbake til England. Han konkluderte i Januar 1837 med at det dreide seg om 13 arter, alle finker. (I dag regner ornitologene med at Darwins innsamlede materialet spenner over 9 finkearter). 

Goulds klasifiksjonsarbeid fikk Darwin til å fundere på om de ulike finkeartene var knyttet til bestemte øyer, akkurat slik spottefuglene var?  Siden Darwin hadde slurvet med å lokalisere materiale til øyer, og siden annet materiale samlet inn av FitzRoy, Fuller og Covington heller ikke var til hjelp, var det ingen måte han kunne få svar på dette på...

...Men Darwin var på rett vei, han fikk et glimt av evolusjonen også gjennom finkene han hadde samlet på Galapagos.

Hundre år etter at Darwin var på Galapagos, begynte ornitologene på nytt å studere Darwinfinkene på galapagos. Harry Swarth klassifiserte finkene på nytt i 1931 og beskrev fem nye arter. I 1936 konkluderte Percy Lowe med at finkene var hybrider (kryssninger) og ikke "gode" arter.

I 1938 dro David Lack til Galapagos og utførte nye studier av finkene. Han konkluderte med at finkene var gode arter som, selv om de nå eksisterte sammen på mange av øyene, hadde utviklet seg i isolasjon. Lack beholdt navnet "Darwinfinker" på gruppen. Lack satte også fram hypotesen om at finkenes nebb var tilpasset finkenes fødevalg, en hypotese Darwin hadde forkastet. Lack trodde også at finkenes nebb utviklet seg under konkurranse med andre finker på samme øy.  Dette åpnet et helt nytt syn på Darwinfinkene og la grunnlaget for ny forskning omkring de små fuglene på Galapagos.
I 1970 tok ekteparet Peter og Rosemary Grant opp forskningen etter Lack og studerte finkene i tørketiden da det var sparsomt med insekter og da finkene i det alt vesentlige må spise frø. De kunne etter kort tids forskning påvise at de forskjellige finkeartene var tilpasset til å forskjellige valg av føde.

Siden 1973 har ekteparet demonstrert og dokumentert, gjennom sine studier av mellomjordspurver (Geospiza fortis) på øya Daphne, hvordan evolusjonen over kort tid forandrer finkene.
I korte trekk er historien slik: Ved å måle nebbene til G. fortis på Daphne, ble det påvist at de varierer mye i størrelse. Hvis det minste nebbet tilsvarer en 130 cm høy person, vil det største nebbet tilsvare en 260 cm høy person. Selv om variasjonene ofte ikke utgjør mindre enn en millimeter, er dette helt avgjørende for hva mellomjordspurvene kan spise. Uguinstig nebblengde betyr at individet taper i konkurransen om føde. Ekteparet Grant har fulgt mellomjordspurvene ved å telle individer, måle nebb, registrere frø og nedbørsmengde helt siden 1973.

Det var imidlertid i 1977 at det virkelig ble dramatisk da ekstrem tørke drepte 85% av Daphnes mellom- jordspurver. Fra et antall på ca. 1200 individer i januar, falt bestanden til 180 individer i desember. Men dødsfallene var ikke tilfeldige. Det var individer med de største nebbene som overlevde. Da tørken satte inn, ble mengden av frø redusert kraftig og bare store frø ble dannet. Finker med mindre nebb var ikke i stand til å knekke disse, slik som frøene av planten Tribulus cistoides, som forsynte individer med store nebb med næring. Individer med store nebb ble selektert til fordel for individer med små nebb som døde ut.

Nebbfasong er genetisk betinget. I neste års generasjon var den gjennomsnitlige nebblengden, naturlig nok, betydelig større enn den som hadde rådet i populasjonen før tørken satte inn og bestanden av G. fortis ble redusert. Dette var første gang resultatet av evolusjon og naturlig utvalg var blitt målt direkte i en vill populasjon organismer.

Grants forskning på mellonjordspurver fra Daphne fortsetter ennå. For mer informasjon, se Grant (1986), Grant & Grant (2006) og De Roy (2009).

Det er også svært interessant at noen evolusjonsbiologer nå lurer på om Darwinfinkene er et eksempel på at det ikke bare er mutasjoner, men også kultur og læring som sammen med genetiske faktorer kan føre til artsdannelse?  Les mer om dette i artikkelen "Da fuglene kom til Galapagos" (Lindholm, 2013).

Opplev Galapagos
Charles Darwin kom aldri tilbake til Galapagos etter sin hjemkomst til England i 1836.  En reise halve jorda rundt på 1800-tallet var et stort og kostbart prosjekt.  Slik er det ikke i dag. En 15 timers flytur, så er man i vakre Quito - hovedstaden i Ecuador.  En natt eller to her, ombordstigning på en lokal flyrute, to timer i luften og så lander man på Baltra der reiseselskapet tar i mot deg og står klar til å vise deg Galapagos. Vi tar det som en selvfølge. Tenk om Charles Darwin kunne vært med oss?
Galapagosøyene er et unikt sted på jorda og det er ikke rart at turister valfarter til denne utposten øst i Stillehavet. I 2011 besøkte mer enn 185.000 turister Galapagos og økningen i turistmengden har vært eksplosiv de siste årene slik diagrammene nedenfor viser. Men med en økende turisme kommer også et økt press på det unike øyriket og på dyre- og plantelivet her.

besøkende til galapagos

De første fastboende som i moderne tid kom til Galapagos, gjorde det for å utnytte naturressursene, men også for å finne fred og ro. Bevolkningsveksten har vært kraftig på øyene i løpet av de siste 60 år. I 1959 bodde det mellom 1000-2000 mennesker fast på Galapagos. 20 år senere hadde dette tallet steget til ca. 15.000. I 2006 var befolkningen ca. 25.000 og i dag (2013) bor det mer enn 30.000 fastboende på Galapagos.  Omtrent halvparten av disse bor i den største byen, Puerto Ayora, på Santa Cruz.  For uten denne øya er øyene Baltra, Floreana, Isabela og San Cristobal bebodde, de resterende 14 øyene er uten fast bosetning.
Det er altså turistene som utgjør hovedmengden av mennesker på Galapagos.  Mer enn 95% av Galapagos er nasjonalpark med ytterst strenge regler for hvor og hvordan man får ferdes. Den strenge reguleringen gjør at man ikke har noen mulighet til å reise rundt i øyriket på egenhånd, selv om man f.eks. skulle disponere båt.  Man er helt avhengig av å delta på et organisert turistopplegg i regi av en av de autoriserte operatørene som opererer i området.Sjekk ut Galapagos Nasjonalparks hjemmeside HER.

I dag får turister gå i land på ca. 50 lokaliteter på Galapagos. Dette utgjør mindre enn 1% av nasjonalparkens areal.  Bruk den flotte interaktive sida fra Galapagos NP til å utforske turistlokalitetene, klikk HER. Dessuten har turister lov til å besøke de få tettstedene som finnes (f.eks. Puerto Vilamil på Isabela og Puerto Ayora på Santa Cruz) og noen få andre steder som ikke er inkludert i nasjonalparkområde.

Galapagos nasjonalpark er videre inndelt i tre ulike turistsoner:

Extensive Use Zone (Restricted)
These are sites where particular species flourish, wildlife is varied and the terrain distinctive, making for interesting sightseeing. Visitor activity is tightly controlled, and the number of visitors is limited to groups of sixteen, one at a time. The sites are used by smaller vessels. Only small Galapagos Island Cruises visit these zones.

Intensive Use Zone
These sites generally have extraordinary scenery and biological and geological diversity enjoyed by visitors without specialized interests. Limitations are fewer than in the "Restricted" category, and a larger number of groups at a time are accommodated. The sites are used by small to large vessels. Many Galapagos Island Cruises visit these zones.

Recreational Zone
These sites are located on the four inhabited islands and have the fewest restrictions. Camping and hiking are allowed, providing a less expensive way to experience the Galapagos.
bartholomeUansett hvor man oppholder seg i Galapagos Nasjonalpark, er det noen regler man må rette seg etter heletiden:

  • Man må holde en minimumsavstand på 2 meter til fugler og dyr
  • Det er ikke love å bruke blits når man fotograferer fugler og dyr
  • Man må bevege seg etter oppmerkede stier og bare der
  • Man må rette seg etter guidenes beskjeder
  • Det er ikke lov å plukke med seg noe organiske materiale slik som lavabiter, planter, skjell eller frø

Bryter man disse reglene, kan man i verste fall bli vist bort fra Galapagos. Reguleringene er meget strenge!
fernandinaHvordan bør man reise blant øyene?
Dette kommer selvsagt an på hva man er ute etter å oppleve.  Vil man dykke og oppleve Galapagos under vann, må man velge en operatør som arrangerer dykkerturer.  Det er ikke anledning til å dykke på turer som besøker øyene, kun snorkling er tillatt i kombinasjon med landbesøk.
Er man på jakt etter å oppleve mest mulig av dyre- og fuglelivet, bør man avgjort velge en tur som besøker de ytterste øyene, dvs. Fernandina, Isabela, Floreana, Espanola og ikke minst Genovesa i nordøst.  Man bør ta seg god tid og bruke minst en uke, helst 10-11 dager for å rekke over alt. Er man særlig interessert i planter, er det mye bra å finne på Santa Cruz (selv om det også finnes mange innførte arter her), men planter finner man på alle øyene og endemiske arter og særegenheter dukker opp over alt. Er man interessert i geologi, er Santiago og den lille Bartholome et godt utgangspunkt, men hele øyriket er jo av stor geologisk interesse.

Ønsker man å kombinere rundturen blant øyene med en avslappende strandferie, kan Puerto Vilamil på Isabela anbefales. Her er atmostfæren virkelig "layed-back" og nærmere det opprinnelige Galapagos, som dessverre er i ferd med å forsvinne, kommer man ikke i dag.

Det viktigste er nok å ha god nok tid.  På korte, 3-4 dagers rundturer, ser man lite.  En uke er etter min mening minimum og skal man oppleve alt hva Galapagos har å by på, trenger man to uker.

puerto vilamilHvilke reiseoperatør skal man velge?
Her er det vanskelig å gi noe bestemt svar. Det viktigste er å velge en seriøs og erfaren operatør med gode anbefalinger og som kan tilby det man er på jakt etter.  Etter min mening er det avgjort en fordel å bok ombord på en båt når man er på Galapagosferie. Da blir man transportert mellom øyene ofte om natten mens man sover og kan bruke hele dagen til utforskning av lokalitetene.  Det lønner seg å bruke god til til å undersøke ulike operatører og muligheter. Selv har jeg relativt gode erfaringer med Galapagos Travel som tilbyr 11 og 15 dagers turer på middels store cruisbåter der man har god plass i en gruppe på ca 15 personer, (selv om selskapets praktisering av tipping til mannskapet er en tilnærmet katastrofe).
Fotograf på Galapagos
Det finnes operatører som arrangherer spesielle fototurer til Galapagos. De færreste har imidlertid dette utgangspunktet, men reiser til Galapagos primært for å oppleve øyrike og så ta bilder underveis.

Et av de største problemene for en naturfotograf på Galapagos er at man, i motsetning på de fleste andre steder i verden, ikke får nok tid ved motivene.  Ofte blir man "jaget" av sted i løypa for ikke å stenge veien for neste gruppe som kommer på besøk. Dermed bør man være godt forberedt og ha lagt seg en plan over hva man vil fotografere og hva man vil fokusere på.  Nå er det ikke alltid slik at man har dårlig tid ved motivene, det avhenger av lokalitet og hvor mange grupper som skal i land akkurat der og da. Uansett så adskille naturfotografering seg på Galapagos noe fra fotografering på mange andre lokaliteter.

På Galapagos har du bruk for vidvinkel, mellomformat og gjerne en tele eller telezoom.  Personlig oppdaget jeg at brennvidder fra 14 til 400mm var helt ideelle. Mitt mest anvendelige objektiv var 70-200mm, men en 80-400 mm hadde kanskje vært det helt perfekte?  Ønsker du å fotografere planter, ikke glem makroobjektivet.
galapagosalbatrossDen store fordelen for en naturfotograf på Galapagos er at fugler og dyr ikke har frykt for mennesker. Man kan komme svært nær motivet og det stikker ikke av selv om det kommer en gjeng fotografer gående.

---

Galapagos er et unikt reisemål enten du er naturfotograf, biolog, geolog, naturinteressert eller en turist på jakt etter et eksotisk sted.  Ikke nøl med å besøke de forheksede øyene øst i Stillehavet!  Lykke til!

---

Kilder og anbefalt litteratur
Skal du til Galapagos, bør du forberede deg. Også teoretisk.  Litteraturlisten nedenfor er en god start. Det er disse kildene som ligger til grunn for innholdet i denne artikkelen.

BØKER:
Darwin, C. (1972). The Voyage of the 'Beagle'. J. M. Dent & Sons, Ltd, London, UK. ISBN 0-460-01104-9 (paperback).

Darwin, C. (1998). Om Artenes Opprinnelse Gjennom det Naturlige Utvalg.  Bokklubben Dagens Bøker, De Norske Bokklubbene A/S. ISBN 82-525-3725-1

De Roy, T. Galapagos, Preserving Darwin's Legacy. (2009). Christopher Helm, A&C Black Publisher Ltd., London, UK. ISBN 978-1-408-10866-6.

Eriksen, T. H. (1997). Charles Darwin. Gyldendal Norske Forlag ASA. ISBN 82-05-25305-6.

Grant, K. T. and G. B. Estes (2009).  Darwin in Galapagos. Princeton University Press, New Jersey, USA. ISBN 978-0-691-14210-4.

Hessen, D., T. Lie og N. C. Stenseth. Darwin, verden ble aldri den samme. (2008). Gyldendal Norske Forlag. ISBN 978-82-05-39034-8.

Keller, M. (2009). Charles Darwin's on the Origin of Species - A Graphic Adaptation. Rodale. ISBN 978-1-60529-697-5 (Darwins berømte bok som tegneserie).

McMullen, C. K. (1999). Flowering plants of the Galapagos. Cornell University Press. ISBN 0-8014-8621-1

Stewart, P. D. & al. (2006). Galapagos - The Islands that Changed the World. BBC Books, Eburu Publishing, UK.  ISBN 978-0-563-49356-3

Swash, A and R. Still (2007). Birds, Mammals and Reptiles of the Galapagos Islands. Christopher Helm, A&C Black Publishers Ltd., London, UK. ISBN 978-0-7136-7551-1.

ARTIKLER:
Grant, P. R. (1986). Ecology and Evolution of Darwin's Finches. Princeton University Press, Princton, NJ., USA. p9.

Grant, P. R. and B. R. Grant (2006). Evolution of Character Displacement in Darwin's Finches. Science 313: 224-226.

Kvernberg. A. (2014). Nicolai Olaus Lossius. Nordmannen som satte Darwin på sporet. Biologi, 32:1, 14-21.

Lindholm, M. (2013). Da fuglene kom til Galapagos. Naturen, 4:138-147.


FILMER:

BBC (2007). Galapagos - The Islands that changed the World. (BLue Ray og DVD), 150 min.

SKY 3D, SKY 1 (2013) - Galapagos, with David Attenborough to the Galapagos. (DVD), 206 min

 

{jacomment on}

Du er her: Home BIOLOGY Galapagos